Fase Escura da Fotossíntese
O que é a fase escura da fotossíntese?
A fase escura da fotossíntese, também chamada de ciclo de Calvin-Benson ou ciclo das pentoses-fosfato redutivas, corresponde ao conjunto de reações químicas responsáveis pela fixação do carbono atmosférico e pela produção de moléculas orgânicas a partir de dióxido de carbono (CO₂). Essas reações não dependem diretamente da luz, razão pela qual receberam o nome de “fase escura”.
Entretanto, é fundamental compreender que a expressão “escura” não significa que esse processo ocorra exclusivamente na ausência de luz. Ele pode ocorrer durante o dia, desde que haja disponibilidade dos produtos gerados na fase clara, como ATP e NADPH.
Onde ocorre a fase escura na célula vegetal
A fase escura ocorre no estroma do cloroplasto. O cloroplasto é a organela responsável pela fotossíntese nas células vegetais e em algumas algas. Ele é constituído por duas principais regiões funcionais:
Membranas dos tilacoides: onde ocorre a fase clara, com absorção de luz e produção de ATP e NADPH.
Estroma: matriz fluida que envolve os tilacoides e onde ocorre a fase escura, com a fixação do carbono e a síntese de carboidratos.
Essa organização estrutural permite uma integração eficiente entre as duas fases do processo fotossintético.
Relação entre fase clara e fase escura
A fotossíntese pode ser dividida em duas grandes etapas interdependentes:
- Fase clara: ocorre na presença de luz e produz ATP e NADPH por meio das reações fotoquímicas.
- Fase escura: utiliza ATP e NADPH para reduzir o CO₂ e formar compostos orgânicos.
Assim, a fase escura depende diretamente da fase clara, pois necessita da energia química (ATP) e do poder redutor (NADPH) produzidos anteriormente. Sem esses compostos, o ciclo de fixação do carbono não se completa.
Ciclo de Calvin-Benson: visão geral
O conjunto de reações da fase escura foi elucidado principalmente nas décadas de 1940 e 1950 pelo bioquímico norte-americano Melvin Calvin, que recebeu o Prêmio Nobel de Química em 1961 por essa descoberta.
O ciclo de Calvin pode ser dividido em três etapas principais:
- Fixação do carbono.
- Redução
- Regeneração do aceptor de CO2.
Essas etapas formam um ciclo contínuo que permite a incorporação progressiva de carbono inorgânico em moléculas orgânicas.
1. Fixação do carbono
A primeira etapa do ciclo de Calvin é a fixação do CO2. Nesse processo, a molécula de dióxido de carbono se liga a um composto orgânico de cinco carbonos chamado ribulose-1,5-bifosfato (RuBP).
Essa reação é catalisada por uma enzima extremamente abundante nos cloroplastos, chamada ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase, conhecida como Rubisco. A Rubisco é considerada uma das enzimas mais abundantes da biosfera.
A união do CO2 com a RuBP forma um composto instável de seis carbonos, que rapidamente se divide em duas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), cada uma com três carbonos.
2. Redução
Na segunda etapa do ciclo, ocorre a redução do 3-PGA. Esse processo envolve duas transformações principais:
Primeiro, o 3-PGA recebe um grupo fosfato proveniente do ATP.
Em seguida, ocorre a redução da molécula com o uso do NADPH, formando gliceraldeído-3-fosfato (G3P), também chamado de triose-fosfato.
O G3P é um composto orgânico de três carbonos que pode ser utilizado para a síntese de glicose e outros carboidratos. Parte dessas moléculas sai do ciclo para a formação de açúcares, enquanto outra parte permanece no ciclo para garantir sua continuidade.
3. Regeneração da ribulose-1,5-bifosfato (RuBP)
A terceira etapa consiste na regeneração da RuBP, o composto que aceita o CO₂ no início do ciclo.
A maior parte do G3P produzido não é imediatamente convertida em glicose. Em vez disso, passa por uma série de rearranjos moleculares que, com gasto adicional de ATP, resultam na formação de novas moléculas de RuBP.
Essa regeneração é essencial para que o ciclo continue funcionando, permitindo a fixação contínua de novas moléculas de CO₂.
Produção de glicose e balanço energético
Para que uma molécula de glicose (C6H12O6) seja formada, o ciclo de Calvin precisa fixar seis moléculas de CO₂.
De modo simplificado, o processo exige:
18 moléculas de ATP.
12 moléculas de NADPH.
Esses compostos são fornecidos pela fase clara. Após várias voltas do ciclo, duas moléculas de G3P podem ser combinadas para formar uma molécula de glicose.
Importância biológica da fase escura
A fase escura da fotossíntese é fundamental para a vida na Terra por diversas razões:
- Produção de matéria orgânica: converte carbono inorgânico em compostos orgânicos que servirão de base para cadeias alimentares.
- Armazenamento de energia: transforma energia luminosa, inicialmente captada na fase clara, em energia química armazenada em ligações covalentes.
- Regulação do ciclo do carbono: participa ativamente da remoção de CO₂ da atmosfera, contribuindo para o equilíbrio climático global.
- Sem a fixação do carbono promovida por esse processo, a biosfera terrestre não teria disponibilidade de compostos orgânicos suficientes para sustentar os níveis tróficos.
Fotorrespiração e limitações da Rubisco
A enzima Rubisco apresenta uma característica peculiar: além de fixar CO₂, ela também pode reagir com O₂. Quando isso ocorre, inicia-se um processo chamado fotorrespiração, que reduz a eficiência da fotossíntese.
A fotorrespiração consome ATP e não resulta na produção direta de açúcares, representando uma limitação fisiológica importante, especialmente em ambientes quentes e secos, onde a concentração de O₂ pode se tornar relativamente elevada em relação ao CO₂ dentro da folha.
Adaptações relacionadas à fase escura: plantas C₃, C₄ e CAM
As plantas desenvolveram estratégias distintas para otimizar a fixação de carbono e reduzir os efeitos da fotorrespiração.
Plantas C₃: realizam apenas o ciclo de Calvin tradicional. O primeiro produto estável da fixação do carbono possui três carbonos (3-PGA).
Plantas C₄: apresentam um mecanismo adicional que concentra CO₂ antes de sua entrada no ciclo de Calvin, reduzindo a fotorrespiração. O primeiro produto estável possui quatro carbonos.
Plantas CAM: adaptadas a ambientes áridos, fixam CO₂ durante a noite e o utilizam no ciclo de Calvin durante o dia.
Essas variações demonstram a importância evolutiva da fase escura e sua capacidade de adaptação a diferentes condições ambientais.
Conclusão
A fase escura da fotossíntese é o momento em que ocorre a conversão efetiva de carbono inorgânico em matéria orgânica, por meio do ciclo de Calvin-Benson. Embora não dependa diretamente da luz, ela é metabolicamente dependente da fase clara, que fornece energia e poder redutor.
Trata-se de um processo bioquímico central para a manutenção da vida no planeta, pois sustenta a produção primária, regula o ciclo global do carbono e possibilita o armazenamento de energia em forma de carboidratos. A compreensão detalhada dessa etapa é essencial para o estudo da fisiologia vegetal, da ecologia e das mudanças climáticas globais.
|
|
| Infográfico com síntese sobre a fase escura da fotossíntese. |
RESUMO
O que é?
Conjunto de reações que transforma o dióxido de carbono (CO₂) em matéria orgânica.
Onde ocorre?
No estroma do cloroplasto.
Do que depende?
Utiliza ATP e NADPH produzidos na fase clara.
Principal processo:
Ciclo de Calvin-Benson.
Etapas essenciais:
- Fixação do carbono: CO₂ liga-se à RuBP com ação da enzima Rubisco.
- Redução: formação de G3P com uso de ATP e NADPH.
- Regeneração: recomposição da RuBP para manter o ciclo ativo.
Resultado final:
Produção de glicose e outros carboidratos.
Importância
Base da produção de alimento nas cadeias alimentares.
Participa do equilíbrio do ciclo do carbono na atmosfera.
Por Tânia Cabral - Professora de Biologia e Ciências do Ensino Fundamental e Médio - graduada na Unesp, 2001.
Publicado em 18/02/2026